日糧營養(yǎng)因素對奶牛乳尿素氮濃度影響的研究進展

apple

　　日糧營養(yǎng)因素對奶牛乳尿素氮濃度影響的研究進展*

　　翟少偉

　　摘要：綜述了乳尿素氮在奶牛體內的代謝情況，日糧的主要營養(yǎng)因素對乳尿素氮濃度的影響，以及乳尿素氮與奶牛日糧一些營養(yǎng)指標間的關系。為研究影響乳尿素氮的最主要影響因素提供了建議，表明了乳尿素氮可能成為快速、準確地反映蛋白質營養(yǎng)狀況的重要指標。
　　關鍵詞：乳尿素氮;奶牛;蛋白質營養(yǎng)
　　生產實踐中，由于飼料貯存、飼喂過程中的損失以及在計算日糧配方等方面可能出現誤差，使飼料分析結果不能完全代表奶牛實際的攝入情況(Hof等，1997)。這些問題引發(fā)了人們尋找一種可以在奶牛個體水平測量的生化指標來反映奶牛蛋白質營養(yǎng)狀況。人們通常使用血液尿素氮、血清蛋白指標和免疫功能指標來對動物蛋白質營養(yǎng)狀況進行檢測。在這些指標中，血液尿素氮可以對短期內日糧蛋白質進食水平和平衡狀況變化有較敏感的反應，血清蛋白指標則是判斷動物長期性蛋白質營養(yǎng)狀況的重要指標，也能反映動物肝功能狀況，而免疫指標有助于對動物蛋白質狀況進行整體判斷(盧德勛，2004)。
　　長期以來，反芻動物營養(yǎng)學家一直把血清尿素氮(Serum urea nitrogen, SUN)或血漿尿素氮(Plasma urea nitrogen, PUN)水平作為評價動物體內蛋白質利用狀況的指標，通常二者統(tǒng)稱為血液尿素氮(Blood urea nitrogen, BUN)。但由于BUN濃度的晝夜變化，使不同研究之間BUN值的可比性較差(Gustafsson和Plamquist,1993)。另外，血樣的采集操作不便，會給奶牛造成應激，應激和非應激之下血液生化指標的變化以及不同采樣部位(頸靜脈或尾根靜脈)是否存在差別難以定論，這可能也是限制BUN檢測在奶牛營養(yǎng)中應用的主要因素。奶牛營養(yǎng)學家們一直在尋找一種比BUN更能準確和方便地反映蛋白質營養(yǎng)狀況的指標。
　　近來的研究表明，乳尿素氮(Milk urea nitrogen, MUN)濃度的改變能夠反映出日糧營養(yǎng)指標的變化。本文就MUN在奶牛體內的代謝情況，MUN與日糧主要營養(yǎng)指標的關系進行綜述，為MUN在奶牛營養(yǎng)調控中的應用提供依據。
　　1.乳尿素氮在奶牛體內的代謝
　　血液循環(huán)中的尿素是體內蛋白質代謝的最終產物，是肝臟把體內有毒的氨轉變?yōu)闊o毒形式的一種小分子物質。氨在體內濃度高時具有毒性，腦組織對氨尤為敏感，而低水平的氨為有用物質，用來合成氨基酸以及參與嘌呤、嘧啶等含氮物質的合成。氨在體內可形成無毒的谷氨酰胺，它既是合成蛋白質需要的氨基酸，也是體內運輸氨和貯存氨的主要方式(周順伍，1999)。體內產生的氨主要有兩個來源，一是奶牛日糧中的NPN、一部分蛋白質及來自唾液和瘤胃液中的尿素，這些含氮物質在瘤胃微生物的作用下降解為氨，一部分為瘤胃微生物蛋白合成提供氨源，未被微生物合成蛋白質的氨通過瘤胃壁經門靜脈進入肝臟(吳晉強，1999)。第二個來源是氨基酸、小肽以及嘌呤、嘧啶等含氮物質的脫氨基作用和分解代謝，主要是氨基酸的脫氨基作用產生(楊鳳，2001)。血液循環(huán)中的氨基酸來自瘤胃非降解蛋白(Rumen undegradable ptroein, RUP)、微生物蛋白和體組織蛋白。谷氨酸、精氨酸等氨基酸是以無毒的形式在不同器官間運輸氨態(tài)氮的重要中間載體，這些氨基酸和其它未用來合成乳蛋白或在其它部位存貯的氨基酸，在肝臟中經鳥氨酸循環(huán)轉化為尿素(周順伍，1999;Nousiainen等，2004)。
　　血液中的尿素主要有四個去向：一是通過血液循環(huán)經瘤胃壁直接進入瘤胃內，也可以通過唾液的分泌進入瘤胃，參與瘤胃內氮的代謝，當奶牛的蛋白質攝入量不足時，進入瘤胃的尿素量會大量增加;二是經尿液排出，當血液流經腎小球時，肝臟產生的絕大部分尿素以被動擴散和主動轉運的形式被過濾到原尿中，除小部分被重吸收外，絕大部分隨尿液排出體外;三是由乳液排出，在泌乳過程中血液中的尿素很容易通過乳腺上皮細胞擴散進入乳中成為乳尿素氮(MUN);四是可以用來合成一些非必需氨基酸(Jonker等，1998)。
　　研究表明，MUN與BUN濃度強線性相關(Hof等,1997)。Baker 等(1992)認為，全天乳樣的MUN濃度可代表一天中BUN濃度的變化情況。采集代表全天情況的乳樣比血樣容易，還不會給奶牛造成任何應激，在給擠奶的過程中，連接上流量計即可。理論上，尿素是一個中性的、水溶性小分子物質，可以很容易地透過細胞膜，能通過自由擴散作用在機體各部分組織的體液中達到一種動態(tài)平衡。尿液中尿素氮的含量和BUN也存在著很強的線性相關，但收集每頭奶牛代表全天情況的尿樣操作不便，而檢測MUN可能比BUN更準確地反映奶牛的蛋白質營養(yǎng)情況，這是目前奶牛蛋白質營養(yǎng)學研究的熱點之一。
　　2. 奶牛日糧主要營養(yǎng)指標對乳尿素氮的影響
　　2.1能量
　　眾所周知，日糧中添加脂肪、降低NDF、提高NSC含量可以提高日糧的能量水平。Rodriguez等 (1997)的研究表明，在日糧中添加脂肪對MUN值沒有顯著影響。Kauffman和St-pierre(2001)發(fā)現，相同蛋白質水平不同NDF水平(30%和40%)的日糧也未對MUN產生顯著的影響，Nousiainen等(2004)也有類似的報道。而Kirchgessner等 (1986)認為，限制能量供應可提高MUN水平。
　　一般情況下，能量缺乏時候，RDP未能被有效地利用合成微生物蛋白，降解的氨在肝臟轉變?yōu)槟蛩?，從而提高BUN水平。增加日糧的能量水平未對體液的尿素氮濃度產生顯著影響，可能是由于日糧中的能量能與RDP合成微生物蛋白質達到了理想水平所致。
　　2.2蛋白質水平
　　Wattiaux和Karg(2004)，Hristov和Ropp(2005)，Promkot和Wanapat(2005)報道，日糧蛋白質水平的差異小于1.0%即可對MUN產生顯著影響。也有一些研究表明，高于1%的蛋白質水平差異才能使MUN產生顯著或極顯著的差異(Broderick，2003;Ipharraguerre和Clark，2005;Reynal和Broderick，2005)。但Flis和Wattiaux(2005)報道，1.0%蛋白質水平差異沒有對MUN產生顯著的影響。M’hamed等(2001)研究表明，日糧蛋白質水平1.5%的差別并沒有顯著影響B(tài)UN濃度。由于MUN與BUN間存在顯著的線性相關，推測MUN很可能也未受到顯著的影響。
　　可見，日糧蛋白質水平對MUN的影響結果不一，可能與不同研究中蛋白質水平差異的程度、日糧的組成、試驗動物的品種等差異有關。
　　2.3蛋白質降解率
　　Dunlap等(2000)研究表明，飼喂蛋白質降解率不同日糧的奶牛，其MUN值接近。Rodriguez等(1997)和Haig等(2002)報道，日糧蛋白質降解率對PUN和MUN未產生顯著的影響。不少學者還發(fā)現，日糧蛋白質降解率對BUN也沒有顯著的影響(Higginbotham和Huber，1989;Reynal和Broderick等2003;吐日根白乙拉和板橋久雄，2005)。但Davidson等(2003)的研究表明，不同蛋白質降解率日糧組的奶牛MUN濃度存在顯著差異;Roseler等(1993)和Baker等(1995)也有類似的報道。日糧蛋白質降解率是否會對MUN產生顯著影響的結果不盡相同，可能是日糧蛋白質降解率的差異以及日糧蛋白質攝入量掩蓋了蛋白質不同組分的作用(Gonda和Lindberg，1994)所致。
　　2.4氮能比
　　Oltner和Wiktorsson(1983)認為，一定的氮能比情況下，攝入的蛋白質量對MUN的影響很小，改變日糧的氮能比則對MUN產生顯著影響。Oltner等(1985)的研究表明，日糧氮能比要比特定組成日糧中氮的絕對攝入量對MUN值的影響大，Eckart(1980)和Kaufmann(1982)也有類似的報道。而Vaughan等(2002)的研究發(fā)現，補飼不同降解率的碳水化合物使蛋白質和能量的同步利用，發(fā)現不同日糧對MUN值無顯著的影響(P >0.05)。
　　3.乳尿素氮與奶牛日糧營養(yǎng)指標間的關系
　　MUN值的大小受營養(yǎng)因素和非營養(yǎng)因素(泌乳期、胎次、體重、泌乳階段和泌乳季節(jié)等)的共同影響。而營養(yǎng)因素是影響MUN的主要因素，研究發(fā)現MUN的87%變異由營養(yǎng)因素導致，13%的變異由非營養(yǎng)因素引起(Arunvipa等，2003)。目前，日糧營養(yǎng)因素對MUN影響的研究主要集中在蛋白質和能量方面，不同反映兩個方面的營養(yǎng)指標與MUN的相關情況見下表。
　　日糧營養(yǎng)指標與MUN的關系表

日糧營養(yǎng)指標與MUN的相關關系		資料來源
正相關	負相關
DMI、CP、SIP、RDP、RUP	NFC、NFC:CP、NFC:RDP、NFC:RUP、F:C	Godden等(2001)
CP、N:E、過量CP攝入量	N利用效率	Broderick和Clayton(1997)
CP、NDF、PBV、AAT	ME、NSC	Nousiainen等 (2004)
CP、CP攝入量	NDF、NDF攝入量、FA、FA攝入量	Lyatuu和Eastridge (2005)
DVEB、OEB	NEB	Schepers和meijer(1998)
CP、RDP、NDF	NSC：RDP、NEL、NSC	Hojman等(2004)
N/水溶性碳水化合物(g/g)		Trevaskis和Fulkerson(1999)
	RENB	Zhai和Ma（2005）
	CP/ME	Oltner等（1985）
CP、RDP		Gustafsson和Carlsson (1993); Baker等(1995)

　　注：F:C精粗比，NFC為非纖維碳水化合物，SIP為可溶性蛋白攝入量，PBV為蛋白平衡值(g/kg, DM)，AAT為可吸收氨基酸量(g/d)，DVEB為小腸可消化蛋白平衡值(g/d)，OEB瘤胃降解蛋白平衡(g/d)，NEB凈能平衡值(MJ)，NSC為非結構性碳水化合物，RENB為瘤胃能氮平衡值。(未標明者為%，DM)。
　　可見，反映能量和蛋白質的指標眾多，多數的研究都發(fā)現反映日糧蛋白質水平的相關指標與MUN呈正相關，反映能量水平的相關指標與MUN呈負相關。在眾多的營養(yǎng)指標中，哪一個或哪些因素起主要作用對于MUN調控奶牛日糧營養(yǎng)意義重大。而影響MUN最主要的營養(yǎng)因素卻有不同的報道，如氮能比(Oltner和Wiktorsson，1983;Oltner等，1985;Kirchgessner等，1986)、蛋白質水平(Broderick和Clayton，1997;Nousiainen等，2004)以及瘤胃內的能氮平衡(Hof等，1997;Hojman等，2004)。
　　能否確定影響MUN的主要影響因素是決定其在奶牛蛋白質營養(yǎng)中應用及程度的一個主要方面。研究日糧的營養(yǎng)因素對MUN的影響報道很多，不同學者間的研究結果甚至有很大的差異，可能通過個體的試驗難以確定最主要的日糧因素。通過科學復雜的統(tǒng)計方法如多元相關回歸分析、通徑分析等從理論上初步確定影響的主要因素，再結合試驗研究進行檢驗或許是可行的途徑。
　　綜上所述，乳尿素氮可能成為將來檢測奶牛的蛋白質營養(yǎng)狀況的重要指標。為了加快其在奶牛營養(yǎng)中的作用發(fā)揮，需要解決以下方面的問題：①確定影響MUN的最主要營養(yǎng)因素;②MUN檢測奶牛蛋白質營養(yǎng)狀況的精確程度和應用范圍;③如何在現場快速準確測定MUN的濃度;④MUN檢測主要營養(yǎng)指標的機理等。
　　參考文獻
　　[1] Arunvipas P., I.R. Dohoo, J.A. Vanleeuwen and G.P. Keefe. Factors on milk urea nitrogen levels in dairy cows in Prince Edward Island [J]. Canada. Preventive Veterinary Medicine, 2003,59:83-93.
　　[2] Baker, L.D, J.D. Ferguson and C.F. Ramberg. Kinetic analysis of urea transport from plasma to milk in dairy cows [J]. J. Dairy Sci., 1992,75(Suppl.1):181(Abstr.)
　　[3] Baker, L.D., J.D. Ferguson and W. Chalupa. Responses in urea and true protein of milk to different protein feeding schemes for dairy cows [J]. J. Dairy Sci., 1995,78:2424–2434.
　　[4] Broderick, G.A. Effect of varying dietary protein and energy levels on the production of lactating dairy cows. J Dairy Sci., 2003,86:1370–1381.
　　[5] Broderick, G.A. and M.K. Clayton. A statistical evaluation of animal and nutritional factors influencing concentrations of milk urea nitrogen [J]. J. Dairy Sci., 1997,80:2964–2971.
　　[6] Davidson, S., B.A. Hopkins, D.E. Diaz, S.M. Boit, C.Brownie, V. Fellner and L.W.Whitlow. Effects of amounts and degradability of dietary protein on lactation ,nitrogen utilization , and excretion in early Holstein cows. J. Dairy Sci., 2003,86:1681–1689.
　　[7] Dunlap, T.F., R.A. Kohn, L.W. Douglass and R.A. Erdman. Diets deficient in rumen-undegraded protein did not depress milk production. J. Dairy Sci., 2000, 83: 1806-1812.
　　[8] Eckart, K. Bestimmung des Harnstoffsgehalt in der Millch. Ein Beitrag zur Beurteilung der protein- und Energieversorgung bei Kühen. Inaugural- Dissertation, München,. 1980.
　　[9] Flis, S. A.and M.A. Wattiaux. Effects of Parity and Supply of Rumen-Degraded and Undegraded Protein on Production and Nitrogen Balance in Holsteins. J. Dairy Sci., 2005,88: 2096-2106.
　　[10] Godden, S.M., K.D. Lissemore, D.F. Kelton, K.E. Leslie, J.S. Walton and J.H. Lumsden. Factors associated with milk urea concentrations in Ontario dairy cows [J].J. Dairy Sci., 2001,84:107–114.
　　[11] Gonda, H.L. and J.E. Lindberg. Evaluation of dietary nitrogen utilization in dairy cows based on urea concentrations in blood, urine and milk, and on urinary concentration of purine derivatives. Acta Agric. Scand. Sect. A. Anim. Sci., 1994,44:236-245.
　　[12] Gustafsson, A.H. and D.C. Palmquist. Diurnal variation of rumen ammonia, serum urea, and milk urea in dairy cows at high and low yields [J]. J. Dairy Sci., 1993,76:475–484.
　　[13] Haig, P.A., T. Mutsvangwa, R. Spratt and B.W. McBride. Effects of dietary protein solubility on nitrogen losses from lactating dairy cows and comparison with predictions from the Cornell Net Carbohydrate and Protein System. J. Dairy Sci., 2002,85:1208–1217.
　　[14] Higginbotham, G.E. and J.T. Huber. Influence of protein percentage and degradability on performance of lactating cows during moderate temperature. J. Dairy Sci., 1989,72: 1818-1823.
　　[15] Hof G., M.D. Vervoorn, P.J. Lenaers and S. Tamminga. Milk Urea Nitrogen as a Tool to Monitor the Protein Nutrition of Dairy Cows [J]. J. Dairy Sci., 1997,80:3333–3340.
　　[16] Hojman D, O. Kroll, G.Adin, M.Gips, B.Hanochi and E.Ezra. Relationship between milk urea and production, nutrition, and fertility traits in Israeli dairy herds [J]. J. Dairy Sci., 2004,87:1001–1011.
　　[17] Hristov, A.N and J.K. Ropp. Effect of dietary carbohydrate composition and availability on utilization of ruminal ammonia nitrogen for milk protein synthesis in dairy cows. J. Dairy Sci., 2003,86:2416-2427.
　　[18] Ipharraguerre, I. R. and J. H. Clark. Varying Protein and Starch in the Diet of Dairy Cows. II. Effects on Performance and Nitrogen Utilization for Milk Production J. Dairy Sci., 2005, 88: 2556-2570.
　　[19] Jonker, J.S., R.A. Kohn and R.A. Erdman. Using milk urea nitrogen to predict nitrogen excretion and utilization efficiency in lactating dairy cows [J]. J. Dairy Sci., 1998,81:2681–2692.
　　[20] Kaufmann, W. Variation in der Zusammensetzung des Rohstoffes Milch unter besonderer Berücksichtigung des Harnstoffgehaltes.Milchwissenschaft. 1982,37: 6-9.
　　[21] Kirchgessner, M., M. Kreuzer and D.A. Roth-Maier. Milk urea and protein content to diagnose energy and protein malnutrition of dairy cows. Arch. Anim. Nutr., 1986, 36:192–197.
　　[22] Lyatuu, E. T. and M. L. Eastridge. Nutritional factors affecting milk production, milk composition, milk urea nitrogen, and plasma urea nitrogen [J]. Animal Science research and Review, 2005, 161:99.
　　[23] Nousiainen, J., K.J. Shingfield and P. Huhtanen. Evaluation of milk nitrogen as a diagnostic of protein feeding [J]. J. Dairy Sci., 2004, 87:386-398.
　　[24] Oltner, R., and H. Wiktorsson. Urea concentrations in milk and blood as influenced by feeding varying amounts of protein and energy to dairy cows. Livest. Prod. Sci., 1983,10:457–467.
　　[25] Oltner, R., M. Emanuelson and H. Wiktorsson. Urea concentrations in milk in relation to milk yield, live weight, lactation number and amount and composition of feed given to dairy cows [J]. Livest. Prod. Sci., 1985, 12:47–57.
　　[26] Promkot, C. and M. Wanapat. Effect of level of crude protein and use of cottonseed meal in diets containing cassava chips and rice straw for lactating dairy cows. Asian-Aust. J. Anim. Sci., 2005,18:502-511.
　　[27] Reynal, S.M. and G.A. Broderick. Effect of dietary level of Rumen-degraded protein on production and nitrogen metabolism in lactating diary cows. J. Dairy Sci., 2005,88:4045-4064.
　　[28] Rodriguez, L.A., C.C. Stallings, J.H. Herbein and M.L. Mcgilliard. Effect of degradability of dietary protein and fat on ruminal, blood, and milk components of Jersey and Holstein cows. J. Dairy Sci., 1997,80: 353-363.
　　[29] Schepers, A.J. and R.G Meijer. Evaluation of the utilization of dietary nitrogen by dairy cows based on urea concentration in milk [J]. J. Dairy Sci., 1998, 81. 579– 584.
　　[30] TrevaskisL, M. and W.J. Fulkerson. The relationship between various animal and management factors and milk urea ,and its association with reproductive performance of dairy cows grazing pasture [J]. Livest. Prod. Sci., 1999,57: 255-265.
　　[31] Wattiaux, M.A. and K.L. Karg. 2004a. Protein level for alfalfa and corn silage-based diets: II. Nitrogen balance and manure characteristics. J. Dairy Sci. 81:3492–3502.
　　[32] Zhai, S. W. and Y. Ma. Effect of rumen energy and nitrogen balance on milk urea nitrogen in Chinese Holstein cows [J]. J. Dairy Sci., 2005,88(Suppl):182-183.
　　[33] 盧德勛.系統(tǒng)動物營養(yǎng)學導論[M].北京：中國農業(yè)出版社. 2004.259.
　　[34] 吐日根白乙拉，板橋久雄.瘤胃非降解蛋白質對高產奶牛瘤胃發(fā)酵、血液代謝物、產乳量和乳成分的影響.動物營養(yǎng)學報，2005，17(1)：54-60.
　　[35] 吳晉強主編.動物營養(yǎng)學(第二版)[M].合肥：安徽科學技術出版社.1999.6-22.
　　[36] 楊鳳主編.動物營養(yǎng)學(第二版)[M]北京：中國農業(yè)出版社.2001.36-47.
　　[37] 周順伍主編.動物生物化學(第三版)[M].中國農業(yè)出版社.1999.154-157.
　　英文題目：Advance of Effects of Dietary Nutrition Factor on Milk Urea Nitrogen Concentration in Dairy Cow

suo_bao

好文章！頂起！

ytcykw

很多人對MUN認識不夠