在19世紀(jì)末,德國學(xué)者就已發(fā)現(xiàn)日糧內(nèi)部存在飼料之間的組合效應(yīng)(associated effects),比如反芻動物日糧中的淀粉過多,則會使干草的消化降低。在20世紀(jì)30年代,F(xiàn)orbes及其同事(1931)也曾提出過混合飼料的非加性(nonadditivity)或組合效應(yīng)這個述語。他們觀察到一種飼料的凈能值在喂牛時不是恒定不變的,而是隨日糧的組成不同而異。據(jù)此,明確提出,單個飼料的凈能值,在很大程度上依賴于與其配合的飼料的內(nèi)在質(zhì)量。隨著各種飼料能量評價體系的研究和深入,飼料之間的組合效應(yīng)在50年代末重新為各國學(xué)者所普遍關(guān)注。 飼料組合效應(yīng)的概念和機制 (一)組合效應(yīng)的概念 Mould(1988)等認(rèn)為,混合飼料或日糧的可利用能值或消化率,不等于組合成該日糧各飼料的可利用能值或消化率的加權(quán)值,這就意味著產(chǎn)生了組合效應(yīng)。這里把可利用能值或消化率看作是衡量組合效應(yīng)的惟一指標(biāo),把“非加性”(nonadditivity)等同于組合效應(yīng)。因此,提出了一個產(chǎn)生組合效應(yīng)的先決條件,假設(shè)混合飼料和每種單獨飼料必須不缺乏氮、硫或必需的礦物質(zhì)。所以,他們反對把在飼喂粗飼料時,補加一些蛋白質(zhì)飼料可使粗飼料消化率提高和采食量增加的現(xiàn)象看成是組合效應(yīng)。Gill和Powell(1933)等則把采食量的變化也看作是衡量組合效應(yīng)的指標(biāo)。這種看法明顯地突破了組合效應(yīng)僅限于“非加性”的觀念。日糧配合的組合效應(yīng)實質(zhì)上應(yīng)指來自不同飼料來源的營養(yǎng)性物質(zhì)、非營養(yǎng)性物質(zhì)及抗?fàn)I養(yǎng)性物質(zhì)間互作的整體效應(yīng)。衡量組合效應(yīng)的指標(biāo),主要是包括能量在內(nèi)的、所有營養(yǎng)物質(zhì)的各種利用率指標(biāo)和動物對日糧或日糧中某種飼料的采食量。飼料混合或結(jié)合后的組合效應(yīng)通常有三種情況。如果通過上述的互作效應(yīng),使日糧內(nèi)某種利用率或采食量指標(biāo),高于各個飼料數(shù)值的加權(quán)值或?qū)φ罩禃r,則稱之為“正組合效應(yīng)”;反之,低于各個飼料相應(yīng)指標(biāo)的加權(quán)值或?qū)φ罩禃r,稱為“負(fù)組合效應(yīng)”;如果等于各個飼料相應(yīng)指標(biāo)的加權(quán)值或?qū)φ罩禃r,即視為“零組合效應(yīng)”。這里用“零組合效應(yīng)”來取代“不存在組合效應(yīng)”的提法,應(yīng)更加科學(xué)和客觀。 迄今,不同學(xué)者對是否存在組合效應(yīng)有不同意見。歸納起來有四種原因,首先,對組合效應(yīng)的概念缺乏統(tǒng)一和明確的理解。比如對Mould(1988)根據(jù)其提出的先決條件認(rèn)為不是組合效應(yīng)的實例,Preston(1985)則認(rèn)為是一種組合效應(yīng)的實例。其次,不同學(xué)者之間研究方法不統(tǒng)一。從目前來看,在一些學(xué)者中對飼料之間是否存在組合效應(yīng)的觀點分歧,主要是,他們的試驗僅僅選用了少數(shù)幾種常用飼料,評定指標(biāo)也僅限于消化率或某一能量指標(biāo),并且這些試驗是在維持或略高于維持的飼養(yǎng)水平下進(jìn)行的。由于他們試驗中所測定的日糧消化率是在維持水平下測定的,同時,瘤胃液的pH很少低于6.0,以致使造成纖維物質(zhì)發(fā)酵速度下降,誘發(fā)負(fù)組合效應(yīng)的一個最重要的原因--瘤胃液低pH現(xiàn)象很少出現(xiàn),這可能是目前不少學(xué)者未能觀察到組合效應(yīng)存在的主要原因之一。 目前已經(jīng)知道,在飼料混合或結(jié)合中的組合效應(yīng)到底屬于正、負(fù)或零組合效應(yīng)的哪一種,取決于動物種類、飼養(yǎng)水平、飼料種類和配合比例、加工調(diào)制,評定組合效應(yīng)的方法和指標(biāo)以及一些營養(yǎng)調(diào)控措施等因素。因此,在制定組合效應(yīng)的研究方案時,對這些因素必須給予充分考慮。第三個因素是現(xiàn)行的常規(guī)飼料成分分析方法,僅能測出飼料的概略成分近似值,使用這些指標(biāo)很難準(zhǔn)確地揭示出飼料之間廣泛存在的組合效應(yīng)。第四個原因是一些學(xué)者出于權(quán)宜之計的考慮。Blaxter(1962)曾報道,大量證據(jù)表明,用不同飼料組成的日糧飼喂反芻動物,日糧的表觀消化率很少等同于各個單個飼料的表觀消化率的加權(quán)值??墒撬诤髞硖岢龇雌c動物代謝能體系時,確定的一個基本假設(shè)就是單個飼料的代謝能值是可加的,因而提出了自相矛盾的說法。 (二)組合效應(yīng)的機制 在組合效應(yīng)的機制研究方面已經(jīng)積累了大量資料。特別是Фrskov和Ryle(1990)等在反芻動物方面的工作更為突出,從現(xiàn)有資料來看,組合效應(yīng)發(fā)生在消化道和組織代謝2個層次上??赡艿臋C制有: --影響食糜流通速度和滯留時間; --影響反芻動物瘤胃緩沖能力、瘤胃發(fā)酵底物的相互競爭、瘤胃微生物區(qū)系和發(fā)酵模式以及微生物蛋白質(zhì)產(chǎn)量; --影響內(nèi)源營養(yǎng)物質(zhì)的周轉(zhuǎn); --影響日糧能量濃度; --影響消化酶的滲透和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收以及影響吸收后的營養(yǎng)物質(zhì)的平衡; --影響動物本身自我營養(yǎng)調(diào)控功能運作。 飼料間組合效應(yīng)的機制不會是單一的,往往是幾種機制同時存在。但目前還缺少能準(zhǔn)確地判定飼料組合效應(yīng)的方法和技術(shù),在反芻動物方面,人工瘤胃技術(shù)是個比較可行的方法。尼龍袋法同樣可以用于這,方面的研究,但由于它受瘺管動物的瘤胃微生物區(qū)系及微生態(tài)環(huán)境影響甚大,不易標(biāo)準(zhǔn)化。在判定飼料組合效應(yīng)時,如果使用采食量指標(biāo),還應(yīng)當(dāng)進(jìn)行經(jīng)過特殊設(shè)計的消化、代謝以及飼養(yǎng)試驗。與此同時,還必須進(jìn)一步深化對飼料營養(yǎng)成分分析方案的改革,建立現(xiàn)代飼料營養(yǎng)價值評定體系。
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